Anchiornis huxleyi

Anchiornis huxleyi habitou florestas subtropicais a temperadas do nordeste da China durante o Jurássico tardio, há cerca de 160 milhões de anos. A Formação Tiaojishan preservou um ambiente lacustre e vulcânico, com florestas de gimnospermas às margens de lagos e rios. O clima era quente e úmido, favorecendo a vegetação densa. O ecossistema incluía outros paravídeos como Xiaotingia e Aurornis, pterossauros, salamandras e insetos.

As pelotas gástricas descritas por Zheng et al. (2018) revelaram que Anchiornis era um predador generalista oportunista. Consumia lagartos terrestres e peixes de água doce (escamas de ptycholepídeos), e possivelmente insetos e outros pequenos vertebrados. A presença de três esqueletos de lagartos em uma única pelota indica capacidade de ingestão rápida de múltiplas presas. Seus dentes pequenos e numerosos eram adequados para capturar presas vivas de pequeno a médio porte.

O comportamento de Anchiornis é inferido a partir de evidências fósseis e comparação com parentes modernos. As penas brancas e pretas com padrão contrastante nas asas, mais a coroa rufosa, sugerem papel em comunicação visual, possivelmente para exibição territorial ou reprodutiva. A morfologia de quatro asas, combinada com pernas relativamente longas, indica um animal provavelmente arborícola ou semi-arborícola, capaz de escalar troncos e planar entre árvores. A produção de pelotas gástricas similar à de corujas modernas sugere comportamento de caça ativo.

Como paravídeo avançado, Anchiornis provavelmente tinha metabolismo endotérmico (de sangue quente), como as aves modernas. A abundância de penas de alta qualidade em todo o corpo indica termorregulação eficiente. O crescimento acelerado documentado por Prondvai et al. (2018) em espécimes subadultos sugere taxa metabólica elevada. A análise de muda de Kiat et al. (2025) revelou padrão de muda irregular, similar ao de aves flightless secundárias, indicando que Anchiornis pode ter perdido a capacidade de voo a partir de um ancestral que voava.

Descrição original de Anchiornis huxleyi por Xu Xing e colaboradores no Chinese Science Bulletin. O holótipo IVPP V14378, proveniente da Formação Tiaojishan de Liaoning, China, é um esqueleto articulado de um pequeno terópode emplumado do Jurássico Superior. Xu et al. identificaram o animal como um maniraptoran emplumado que preenchia uma lacuna morfológica crítica na origem das aves. A análise filogenética inicial classificou o espécime como um avialar basal, embora trabalhos posteriores tenham revisado essa posição para Anchiornithidae. O nome huxleyi homenageia Thomas Henry Huxley, o biólogo vitoriano que primeiro propôs formalmente a conexão evolucionária entre dinossauros e aves.

Holótipo de Anchiornis huxleyi (IVPP V14378) exposto no Museu de História Natural de Xangai — o espécime original descrito por Xu et al. em 2009.

Reconstituição esquelética de Anchiornis huxleyi por Scott Hartman (2017), incorporando contornos de tecidos moles revelados por fluorescência a laser — a referência esquelética mais completa da espécie descrita em 2009.

Segundo paper sobre Anchiornis publicado em Nature, baseado em um novo espécime mais completo que o holótipo. Hu et al. reclassificaram o animal como um troodontídeo basal, não um avialar, resolvendo o chamado paradoxo temporal ao demonstrar que troodontídeos já existiam antes de Archaeopteryx. O espécime revelou penas longas nos metatarsos, tornando o Anchiornis um autêntico dinossauro de quatro asas. Este trabalho estabeleceu que todos os principais grupos de terópodes derivados já haviam surgido no Jurássico inicial. A presença de penas longas nos membros posteriores gerou intenso debate sobre o papel dessas estruturas na locomoção e no voo.

Espécime YFGP-T5199 de Anchiornis huxleyi, mostrando o esqueleto quase completo com impressões de penas preservadas, incluindo as longas penas do metatarso que definiram o animal como dinossauro de quatro asas.

Detalhe das impressões de penas no fóssil de Anchiornis huxleyi. A preservação das penas longas nos membros posteriores foi evidência central no paper de Hu et al. (2009) para classificar o animal como quadrialado.

Paper histórico publicado na Science que revelou a coloração completa de Anchiornis huxleyi, a primeira determinada para qualquer dinossauro mesozoico. A equipe liderada por Quanguo Li coletou 29 amostras de diferentes partes do espécime BMNHC PH828 e comparou os melanossomas preservados com os de penas de aves modernas. O resultado mostrou: penas corporais cinza-escuras, coroa rufosa (vermelho-alaranjada), speckles rufosos no rosto e penas brancas com pontas pretas nas asas. Este trabalho revolucionou a paleontologia ao demonstrar que a coloração animal pode ser preservada por melanossomas fossilizados.

Reconstituição de vida de Anchiornis huxleyi por Matt Martyniuk (2010), baseada diretamente nos padrões de coloração determinados por Li et al. (2010) — a primeira reconstituição cromática precisa de um dinossauro mesozoico.

Fóssil de Anchiornis huxleyi exposto no Expo do Dinossauro de 2011 em Tóquio. A legenda original destaca que os pigmentos de melanina nas penas permitiram esclarecer a coloração do animal, confirmando os resultados de Li et al. (2010).

Longrich et al. analisaram a disposição das penas de voo em Anchiornis e em Archaeopteryx, revelando uma configuração primitiva compartilhada por ambos. O Anchiornis possuía 11 penas primárias e 10 secundárias com cálamos arredondados e simétricos, distintos das penas assimétricas das aves modernas voadoras. Esta configuração indica capacidade aerodinâmica limitada ou ausente. O trabalho foi fundamental para entender como a asa de penas evoluiu: a conformação primitiva provavelmente servia mais para comunicação visual do que para sustentação. Estabeleceu também que o padrão básico da asa de penas já estava presente antes de Archaeopteryx.

Asa fóssil do espécime STM-0-144 de Anchiornis huxleyi. A configuração das penas de voo documentada em Longrich et al. (2012) mostra o padrão primitivo de cálamos simétricos, distinto das aves voadoras modernas.

Cladograma simplificado de Paraves, mostrando as relações filogenéticas entre os principais grupos de paravídeos. Longrich et al. (2012) analisaram a disposição primitiva das penas de voo em Anchiornis e Archaeopteryx, dois táxons basais nesta filogenia.

Lindgren et al. aplicaram técnicas avançadas de imagem molecular ao espécime YFGP-T5199 de Anchiornis para investigar a composição química das penas. Usando espectrometria de massa por ionização secundária (ToF-SIMS) e espectroscopia de reflectância infravermelha, identificaram eumelanossomas remanescentes e microestruturas fibrilares preservadas como eumelanina endógena e fosfato de cálcio. O estudo revelou que a queratina, ao contrário da melanina, não é preservada nas penas de Anchiornis. Uma importante descoberta: o espécime analisado mostrou apenas melanossomas cinza-pretos, diferentemente do espécime rufoso de Li et al. (2010), levantando a possibilidade de variação intraespecífica na coloração.

Representação fotográfica e diagramática do espécime YFGP-T5199, com marcadores nos pontos de coleta de amostras de penas para análise molecular. Os círculos indicam as posições exatas das amostras estudadas por Lindgren et al. (2015).

Propatagio do espécime STM-0-127 de Anchiornis huxleyi em fluorescência a laser, comparado com imagem em luz branca. Wang et al. (2017) e Lindgren et al. (2015) colaboraram na compreensão das estruturas de tecidos moles de Anchiornis.

Dececchi et al. avaliaram três hipóteses para a evolução do voo em antecessores das aves: corrida com batimento de asas, corrida assistida por asas em superfícies inclinadas (WAIR) e salto assistido por asas. Os resultados mostraram que nenhum desses comportamentos atingiu os limites biomecânicos necessários antes de Paraves. Para Anchiornis, adultos provavelmente não tinham benefício aerodinâmico das asas, mas juvenis poderiam ter sido capazes de WAIR e de aumentar a altura e distância de saltos com o batimento. O paper contribuiu decisivamente para o debate sobre a origem do voo, sugerindo que o Anchiornis se encontra num estágio intermediário antes da aquisição plena do voo motorizado.

Reconstituição de Anchiornis huxleyi mostrando as quatro asas emplumadas e as pernas relativamente longas. A morfologia das asas e pernas foi central na análise biomecânica de Dececchi et al. (2016) sobre a capacidade de voo.

Comparação de tamanho de Anchiornis huxleyi com um ser humano, baseada no maior espécime referenciado (LPM-B00169). A pequena estatura do animal foi fator importante nas análises biomecânicas de Dececchi et al. (2016).

Foth e Rauhut conduziram uma reavaliação filogenética do espécime Archaeopteryx de Haarlem, concluindo que não se trata de um verdadeiro Archaeopteryx, mas de um anchiornithídeo, para o qual propuseram o nome Ostromia crassipes. Como resultado, formalizaram Anchiornithidae como família independente dentro de Paraves, mais próxima dos avialares do que dos troodontídeos. Este trabalho é fundamental para a posição sistemática de Anchiornis huxleyi: ao estabelecer Anchiornithidae como família válida e distinta, consolidou a classificação do gênero fora de Troodontidae, onde havia sido inicialmente colocado em 2009.

Cladograma de Dinosauria mostrando o tipo de integumento (escamas, penas, etc.) preservado em diferentes grupos, segundo Benton et al. (2019). Foth e Rauhut (2017) formalizaram Anchiornithidae como família independente dentro de Paraves, posicionada entre os avialares e os dromeossaurídeos.

Mapa de distribuição dos paravídeos no Jurássico Superior com o contexto paleogeográfico. Foth e Rauhut (2017) demonstraram que Anchiornis e o espécime de Haarlem (Ostromia) fazem parte da mesma radiação de anchiornithídeos registrada na China e possivelmente na Europa.

Wang et al. utilizaram fluorescência por estimulação a laser (LSF) no espécime STM 0-144 de Anchiornis para revelar o contorno corporal completo preservado nos tecidos moles. O método iluminou detalhes anatômicos invisíveis em luz normal: braços com patagia, pernas em forma de baqueta de tambor e cauda delgada. Estruturas como propatagio e almofadas nas patas, antes conhecidas apenas em aves modernas, foram documentadas no Jurássico tardio pela primeira vez. O trabalho também revelou o perfil do pé, mostrando que os dedos eram recobertos por tecido mole similar ao de aves voadoras. Este paper transformou a compreensão da anatomia funcional dos paravídeos basais.

Almofadas plantares do espécime STM-0-147 de Anchiornis huxleyi, reveladas por fluorescência a laser. Wang et al. (2017) documentaram estas estruturas de tecidos moles que eram antes conhecidas apenas em aves modernas.

Contorno da cauda e esboço da perna e bota púbica de Anchiornis huxleyi, de Wang et al. (2017). A análise por fluorescência a laser revelou que a cauda era delgada — diferente de interpretações anteriores.

Pei et al. descreveram quatro novos espécimes de Anchiornis huxleyi (PKUP V1068, BMNHC PH804, PH822 e PH823) recuperados da Formação Tiaojishan, todos com esqueletos cranianos e pós-cranianos quase completos. O estudo revisou extensivamente a lista de caracteres diagnósticos do gênero, incorporando dados anatômicos antes desconhecidos. A análise filogenética refinada atualizou a posição de Anchiornis na árvore dos paravídeos. Esta monografia de 67 páginas tornou-se a referência anatômica definitiva para o gênero, servindo de base para todos os estudos biomecânicos e filogenéticos subsequentes.

Mapa paleogeográfico e paleoclimático do Jurássico Superior (150 Ma) com localidades de fósseis de dinossauros. Pei et al. (2017) descreveram quatro novos espécimes de Anchiornis da Formação Tiaojishan, no nordeste da China, uma das regiões com maior concentração de paravídeos do Jurássico.

Modelo tridimensional de Anchiornis huxleyi exposto no Museu Nacional de História Natural do Luxemburgo. As reconstituições modernas do animal foram aprimoradas pelos dados anatômicos detalhados de Pei et al. (2017).

Guo, Xu e Jia descreveram novos espécimes de Anchiornis huxleyi provenientes de Jianchang, Liaoning ocidental, que apresentaram caracteres morfológicos ligeiramente diferentes dos espécimes previamente reportados. O estudo revisou o diagnóstico do gênero e concluiu que esses caracteres indicam uma posição filogenética diferente das análises anteriores. O trabalho é importante por demonstrar a variabilidade morfológica dentro da espécie e por contribuir com novos dados anatômicos, especialmente no que diz respeito à anatomia craniana e das extremidades.

Vista do holótipo de Anchiornis huxleyi (espécime parcialmente preservado). Os novos espécimes de Jianchang descritos por Guo et al. (2018) apresentaram morfologia ligeiramente diferente em comparação com o holótipo.

Comparação de tamanho de Anchiornis huxleyi com ser humano, baseada no maior espécime referenciado (LPM-B00169). Guo et al. (2018) descreveram novos espécimes de Jianchang com morfologia ligeiramente diferente, relevante para avaliar a variabilidade de tamanho dentro da espécie.

Zheng et al. documentaram seis pelotas gástricas atribuíveis ao troodontídeo Anchiornis huxleyi, contendo ossos de lagarto levemente corroídos por ácido e escamas de peixe ptycholepídeo, alguns preservados dentro do esôfago. Este estudo demonstrou que um sistema digestivo semelhante ao de aves modernas, incluindo a produção de pelotas regurgitadas como corujas fazem hoje, já estava presente nos membros basais de Paraves durante o Jurássico tardio. Anchiornis é, portanto, o mais antigo e mais basal terópode conhecido a ter produzido pelotas gástricas. A dieta incluía lagartos terrestres e peixes aquáticos, sugerindo um caçador generalista oportunista.

Pelotas gástricas produzidas pelo troodontídeo Anchiornis, contendo escamas e ossos de peixes, publicadas por Zheng et al. (2018) em Scientific Reports. Os painéis mostram espécimes STMA0-4, STM0-224 e STM0-227.

Região craniana e cervical do espécime STM0-179 de Anchiornis huxleyi, mostrando os conteúdos da pelota gástrica preservada. Zheng et al. (2018) identificaram ossos de lagarto dentro desta pelota.

Prondvai et al. integraram abordagens qualitativas e quantitativas de osteohistologia para examinar a dinâmica de crescimento intrasquelético em cinco táxons de paravídeos: Anchiornis, Aurornis, Eosinopteryx, Serikornis e Jeholornis. Para Anchiornis, o espécime subadulto exibiu padrões de crescimento moderadamente alométricos. A remodelação óssea extensiva indicou maturação funcional mais precoce do fêmur, que atingiu suas dimensões de subadulto crescendo mais rápido do que a maioria dos outros elementos. O estudo forneceu dados essenciais sobre a biologia de crescimento e a história de vida de Anchiornis huxleyi.

Comparação de tamanho entre Epidexipteryx hui e Anchiornis huxleyi ao lado de uma figura humana. O estudo de histologia óssea de Prondvai et al. (2018) analisou espécimes subadultos de Anchiornis, indicando que o animal ainda estava em crescimento.

Localidade tipo da Formação Tiaojishan na aldeia de Nanshimenzi, condado de Qinglong, Hebei. A formação é a fonte de todos os espécimes de Anchiornis conhecidos, incluindo os analisados por Prondvai et al. (2018).

Cincotta et al. investigaram a preservação tafonômica das penas da cauda de Anchiornis huxleyi (espécime YFGP-T5199) com um conjunto de técnicas geoquímicas. Os resultados confirmaram que a melanina é preservada nas penas fósseis de Anchiornis, mas a queratina não, contrariando hipóteses anteriores. As penas sofreram mineralização por fosfato de cálcio. O trabalho demonstrou que a distribuição dos melanossomas ao longo das penas da cauda era uniforme, compatível com uma coloração escura. Este estudo é importante para entender os mecanismos de fossilização de estruturas moles em dinossauros emplumados.

Marcos de medição nos propatagia de Anchiornis preservados em diferentes graus de extensão do cotovelo (Wang et al. 2017). As técnicas de análise de tecidos moles desenvolvidas para Anchiornis abriram caminho para os estudos de Cincotta et al. (2020) sobre composição química das penas.

Pé direito quase completo e articulado do espécime STM 0-147 de Anchiornis huxleyi em fluorescência a laser. A preservação excepcional de Anchiornis permitiu estudos aprofundados de tecidos moles como os de Cincotta et al. (2020).

Wang et al. (2025) apresentaram uma reconstituição digital detalhada do crânio de Anchiornis huxleyi (espécime STM 0-47) de Jianchang, Liaoning, a partir de tomografia computadorizada. O estudo revelou um crânio diápsido e acinético, retendo a condição plesiomórfica dos dinossauros, sem as adaptações de cinesia craniana das aves modernas. A mistura de caracteres cranianos compartilhados com dromaeossaurídeos, troodontídeos e avialares basais demonstrou que a história evolutiva do crânio de aves é mais complexa do que se imaginava. Este trabalho confirmou a posição de Anchiornis como elemento chave no debate sobre a evolução do crânio aviário.

Reconstituição esquelética de Anchiornis huxleyi por Jaime A. Headden (2010). O estudo craniano de Wang et al. (2025) forneceu a reconstituição mais precisa do crânio desta espécie até hoje, usando tomografia computadorizada.

Esqueleto montado de Archaeopteryx no Real Instituto Belga de Ciências Naturais, Bruxelas. Wang et al. (2025) compararam a anatomia craniana de Anchiornis com a de Archaeopteryx e outros paravídeos para elucidar a evolução do crânio aviário.

Kiat et al. (2025) examinaram nove espécimes de Anchiornis huxleyi com coloração de penas retida, revelando pela primeira vez evidências de muda irregular em um paravídeo não-avialar. A estratégia de muda irregular, associada à estrutura única das asas, indica plumagem de um animal incapaz de voar, similar às aves secundariamente flightless de hoje. A descoberta mais surpreendente é a implicação evolutiva: a estratégia de muda é um caráter que responde rapidamente à perda secundária do voo. Isso sugere que o Anchiornis pode ter perdido a capacidade de voo a partir de um ancestral que voava, tornando a evolução do voo nos dinossauros muito mais complexa e iterativa do que se pensava.

Desenho a lápis digitalizado de Anchiornis huxleyi por Nobu Tamura (2009), mostrando a morfologia geral das asas. Kiat et al. (2025) analisaram a estrutura das penas de asa em múltiplos espécimes para determinar o padrão de muda.

Painel de diversidade de Paraves mostrando seis representantes do grupo, incluindo Anchiornis (terceiro de cima para baixo). Kiat et al. (2025) analisaram padrões de muda de penas em Anchiornis e outros paravídeos para inferir capacidade de voo.

Animatrônico em tamanho real do T-rex da franquia Jurassic Park, com o Jeep vermelho icônico da série — Amaury Laporte · CC BY 2.0