Concavenator corcovatus

O Concavenator habitava o paleoambiente subtropical da Formação La Huérguina, no que hoje é a província de Cuenca, Espanha. O sítio de Las Hoyas era uma planície úmida sazonal com lagos rasos, pântanos e rios temporários. O clima era quente e sazonal, com períodos de seca alternando com cheias. O ecossistema incluía peixes (Lepidotes), tartarugas, crocodilos (Goniopholis), lagartos, anfíbios, aves primitivas (Iberomesornis, Eoalulavis), pterossauros e pequenos terópodes como o Pelecanimimus. O Concavenator era o maior predador terrestre desse ecossistema.

Como o maior predador terrestre de Las Hoyas, o Concavenator provavelmente caçava uma variedade de presas disponíveis no ecossistema lacustrino. Presas prováveis incluíam o ornitomimossaurídeo Pelecanimimus e outros dinossauros de médio porte, além de crocodilos, tartarugas e possivelmente peixes. Seus dentes eram serrilhados e recurvados, típicos de carnívoros ativos. Evidências icnológicas de Las Hoyas (pistas de terópodes grandes) sugerem que animais do tamanho do Concavenator cruzavam áreas de água rasa, potencialmente em busca de presas aquáticas ou bebendo água.

Não há evidências diretas de comportamento social do Concavenator, dado que apenas um espécime é conhecido. A corcova dorsal formada pelas vértebras D11 e D12 pode ter tido função de display intraespecífico, identificação de espécie, termorregulação ou reserva de gordura. A pista de passadas descrita por Herrera-Castillo et al. (2022) em Las Hoyas, atribuível a um terópode do tamanho do Concavenator com pé patológico, sugere que animais feridos ou com malformações continuavam ativos no ecossistema. Os possíveis quill knobs no antebraço são objeto de debate: podem indicar penas secundárias vestigiais usadas em display ou reconhecimento intraespecífico.

A análise das vértebras do Concavenator revela pneumatização extensiva, consistente com um sistema respiratório de sacos aéreos aviário, típico de terópodes derivados. Isso implica metabolismo elevado, consistente com endotermia. O crescimento ósseo do holótipo, baseado na histologia disponível, sugere que o espécime encontrado era subadulto ou adulto jovem. A possível presença de estruturas filamentosas (quill knobs) indica que ao menos partes do corpo podiam ter cobertura não-escamosa. As impressões de escamas preservadas nos pés mostram um padrão semelhante ao de aves modernas (podoteca aviária), refletindo a origem evolutiva próxima entre terópodes e aves.

Paper fundador que descreve o Concavenator corcovatus pela primeira vez com base no holótipo MCCM-LH 6666, um esqueleto quase completo das camadas baremianas de Las Hoyas. Ortega, Escaso e Sanz identificam dois caracteres anatômicos sem precedente em carcarodontossaurídeos: as vértebras dorsais D11 e D12, com espinhos neurais extremamente elongados que formam uma estrutura semelhante a uma corcova ou vela curta; e pequenos nódulos na ulna morfologicamente comparáveis aos quill knobs de aves modernas. A posição filogenética é analisada por parcimônia, recuperando Concavenator como membro basal de Carcharodontosauridae, próximo a Neovenator. O trabalho foi publicado na Nature com grande repercussão científica e midiática, pois a possível evidência de penas em um carcarodontossaurídeo desafia a hipótese de que plumas secundárias só evoluíram em terópodes mais derivados. A análise inaugura uma série de estudos dedicados à anatomia detalhada do espécime nas décadas seguintes.

Holótipo MCCM-LH 6666 do Concavenator corcovatus em Las Hoyas — o espécime mais completo de um carcarodontossaurídeo jamais encontrado, descrito por Ortega, Escaso e Sanz em 2010 na Nature.

Reconstituição científica do Concavenator corcovatus por Daniel Vidal (2012), elaborada com supervisão dos autores do paper original, destacando a corcova dorsal formada pelas vértebras elongadas.

Cuesta et al. descrevem em detalhe as impressões de escamas preservadas nos pés do holótipo do Concavenator, as primeiras evidências de podoteca (revestimento escamoso do pé) confirmadas em um dinossauro não-aviário. A análise comparativa com aves e crocodilianos modernos revela um padrão de escamas retangulares na face inferior da cauda, escudos semelhantes aos de aves nos pés, e almofadas plantares na face inferior dos artelhos. O trabalho discute as implicações filogenéticas dessa integumentação: o padrão é mais próximo de aves do que de répteis escamosos, sugerindo que a integumentação dos pés aviária é uma sinapomorfia de um clado mais amplo que engloba Concavenator. O estudo reforça o papel de Las Hoyas como um dos sítios mais excepcionais do mundo para preservação de tecidos moles em dinossauros.

Os paleontólogos Fernando Escaso, Francisco Ortega e José Luis Sanz examinam os fósseis do Concavenator, incluindo as impressões de escamas nos pés estudadas por Cuesta et al. (2015).

Diagrama restaurado do crânio do Concavenator corcovatus com base em modelo 3D, publicado em estudo de 2019. A preservação excepcional do holótipo permitiu também o estudo das impressões de pele descritas em 2015.

Cuesta, Ortega e Sanz realizam a revisão mais abrangente já publicada da osteologia craniana do Concavenator, baseada em preparação adicional do holótipo e modelagem 3D. O estudo descreve sistematicamente cada osso do crânio, mandíbula e cintura temporal, catalogando caracteres diagnósticos novos que não haviam sido reconhecidos na descrição original de 2010. A análise filogenética revisada com os novos dados cranianos confirma Concavenator como membro basal de Carcharodontosauridae, próximo a Neovenator e Lusovenator, mas recupera uma topologia ligeiramente diferente para os nódulos internos da família. O trabalho documenta pela primeira vez a fenestração craniana detalhada do espécime, discutindo as implicações funcionais das câmaras de ar pneumáticas no crânio para redução de massa e possível termorregulação craniana.

Comparação de tamanho entre Concavenator corcovatus e um ser humano. O porte de ~6 metros é bem conhecido graças ao holótipo quase completo, cujo crânio foi descrito em detalhe por Cuesta, Ortega e Sanz (2018).

Reconstituição artística do Concavenator corcovatus (TheDubstepAddict, 2016). A morfologia craniana descrita em detalhe por Cuesta, Ortega e Sanz (2018) revela a arquitetura típica dos carcarodontossaurídeos.

Este estudo descreve em detalhe a osteologia axial do Concavenator, com foco especial nas duas vértebras dorsais D11 e D12 cujos espinhos neurais são extremamente elongados. Cuesta, Ortega e Sanz medem e comparam esses espinhos com os de outros terópodes, saurópodes e ornistísquios com estruturas semelhantes (como Spinosaurus e Ouranosaurus), descartando uma vela verdadeira e propondo que a estrutura era uma corcova compacta, possivelmente contendo reservas de gordura ou para termorregulação. A análise da pneumatização das vértebras revela que os sacos aéreos penetravam profundamente na coluna vertebral, evidenciando um sistema respiratório aviário sofisticado em um carcarodontossaurídeo basal. O trabalho inclui a descrição das costelas cervicais, dorsais e gastrálias, e discute as implicações biomecânicas da coluna vertebral para a locomoção e postura do animal.

Montagem esquelética do Concavenator corcovatus em exposição no Japão (2017). A corcova formada pelas vértebras D11 e D12 é claramente visível sobre a região do quadril, conforme descrito pelo estudo axial de 2018.

Reconstituição artística do Concavenator corcovatus por TotalDino (2023), mostrando a morfologia da corcova dorsal e os possíveis quill knobs no antebraço, características centrais da osteologia axial e apendicular do animal.

Terceiro artigo da série monográfica de Cuesta, Ortega e Sanz sobre o Concavenator, dedicado à osteologia apendicular: cinturas escapular e pélvica, úmero, rádio, ulna, mão, fêmur, tíbia, fíbula e pé. O aspecto mais discutido é a reanálise dos nódulos ulmares descritos por Ortega et al. (2010) como possíveis quill knobs. Utilizando técnicas de preparação adicionais e microscopia eletrônica de varredura, os autores descrevem as estruturas com maior precisão e discutem se representam inserções de ligamentos foliculares (como nas aves), cicatrizes musculares, ou ambos. O trabalho também descreve a morfologia funcional do pé, que apresenta adaptações consistentes com a locomoção bípede em substrato semissólido, coerente com o ambiente lacustrino de Las Hoyas. A morfologia do fêmur e da tíbia é comparada com outros carcarodontossaurídeos, fornecendo novos dados para inferências de velocidade locomotora.

Montagem esquelética do Concavenator em vista lateral no Japão (2017). A osteologia apendicular descrita em detalhe por Cuesta et al. (2018) abrange toda a estrutura de membros e cinturas visível nesta montagem.

Comparação de tamanho entre membros de Carcharodontosauridae, incluindo o Concavenator (menor figura). A osteologia apendicular descrita em 2018 permite comparações diretas com espécies maiores como Giganotosaurus e Carcharodontosaurus.

Canale et al. descrevem o Meraxes gigas, um novo carcarodontossaurídeo gigante da Argentina, e realizam a análise filogenética mais abrangente da família até 2022. O Concavenator é recuperado como membro basal de Carcharodontosauridae, posicionado próximo a Neovenator e Lusovenator em um clado de carcarodontossaurídeos de pequeno a médio porte. Um dos achados mais importantes do estudo é a demonstração de que a redução dos membros anteriores em grandes terópodes (T. rex, Giganotosaurus, Carnotaurus) ocorreu de forma convergente e independente em múltiplas linhagens, não por herança de um ancestral comum. O Concavenator, com braços relativamente bem desenvolvidos para seu tamanho, representa uma condição plesiomórfica dentro da família. O trabalho fornece o quadro filogenético de referência atual para Carcharodontosauridae e é a análise mais citada para posicionamento do Concavenator.

Reconstituição de Concavenator corcovatus perseguindo um Mantellisaurus atherfieldensis (ABelov2014, 2022). A análise de Canale et al. (2022) posicionou Concavenator como membro basal de Carcharodontosauridae, separado dos gigantes sul-americanos.

Árvore filogenética de Carnosauria (Eddy & Clarke, 2011, PLoS ONE), mostrando as relações entre os grandes terópodes carnívoros. O Concavenator se insere nos Carcharodontosauridae, conforme confirmado e refinado pela análise de Canale et al. (2022).

Kellermann, Cuesta e Rauhut reavalam um espécime parcial de carcarodontossaurídeo do Egito destruído na Segunda Guerra Mundial, propondo o novo gênero Tameryraptor markgrafi para a fauna egípcia e descartando sua sinonimia com Carcharodontosaurus saharicus do Marrocos. A análise filogenética inclui Concavenator e, em alguns cenários, recupera-o como taxon de posição incerta fora de Carcharodontosauridae em sentido estrito, posicionado como clado-irmão de Siamraptor dentro de Carcharodontosauria. O trabalho é relevante para o Concavenator porque é co-autorado por Elena Cuesta, a pesquisadora que produziu toda a série monográfica sobre o espécime, e porque questiona diretamente a monofilia tradicional de Carcharodontosauridae tal como concebida desde Sereno et al. (1996). A publicação representa o estado mais atual do debate filogenético sobre a posição do Concavenator na árvore dos carcarodontossauros.

Reconstituição científica do Concavenator corcovatus (Mario Lanzas, 2021). A posição filogenética exata do animal dentro ou fora de Carcharodontosauridae continua sendo debatida, como demonstrado pela reanálise de Kellermann et al. (2025).

Reconstituição do Concavenator corcovatus por Mario Lanzas (2019). A morfologia geral do animal é bem conhecida graças ao holótipo quase completo, mas sua filogenia exata permanece tema de debate ativo.

Barrios-de Pedro et al. descrevem mais de 2.000 coprólitos fósseis do sítio de Las Hoyas, o mesmo ecossistema do Cretáceo Inferior que produziu o Concavenator. A análise morfológica de 433 amostras revela uma assembleia dominada por morfotipos cilíndricos e em fita, atribuíveis a carnívoros com dietas baseadas em peixes. O trabalho fornece evidência direta das interações tróficas do ecossistema: os produtores mais prováveis dos coprólitos de maior tamanho são terópodes grandes como o Concavenator. A preservação excepcional dos coprólitos em Las Hoyas, relacionada ao desenvolvimento de tapetes microbianos no fundo dos lagos, é o mesmo fenômeno que preservou o esqueleto articulado do Concavenator. O estudo integra dados icnológicos, sedimentológicos e paleobiológicos para reconstruir a cadeia alimentar do Barremiano ibérico, posicionando o Concavenator no topo da pirâmide trófica terrestre.

Mapa geológico e localização do sítio Las Hoyas (Formação La Huérguina), onde o Concavenator foi encontrado e de onde provêm os coprólitos analisados por Barrios-de Pedro et al. (2018).

Sítio de escavação de Las Hoyas antes da extração do fóssil. As mesmas camadas que preservaram o esqueleto do Concavenator contêm os coprólitos de carnívoros estudados por Barrios-de Pedro et al. (2018).

Buscalioni e Fregenal-Martínez apresentam a síntese paleoecológica mais completa do Konservat-Lagerstätte de Las Hoyas, o sítio que produziu o Concavenator. O trabalho interpreta o ambiente deposicional como uma planície úmida subtropical sazonal, com oscilações cíclicas intensas no nível d'água controladas pelo clima, em escala regional. Esse cenário explica a preservação excepcional dos fósseis: durante as fases de seca, tapetes microbianos se desenvolviam no fundo lamoso dos lagos rassos; quando o nível subia novamente, os organismos mortos — incluindo grandes vertebrados como o Concavenator — eram rapidamente envoltos e selados pelos tapetes, inibindo a decomposição. O ecossistema reconstruído inclui peixes, tartarugas, crocodilos, lagartos, aves primitivas (Iberomesornis, Eoalulavis), pterossauros, pequenos terópodes (Pelecanimimus) e o Concavenator no topo da cadeia trófica terrestre.

Reconstituição artística do Concavenator corcovatus caçando um Pelecanimimus polyodon nas margens de um lago barremiano. Ambos os animais habitavam o mesmo ecossistema lacustrino de Las Hoyas descrito por Buscalioni & Fregenal-Martínez (2010).

Concavenator perseguindo um Pelecanimimus na Espanha do Cretáceo Inferior (Durbed, 2012). O paleoambiente lagunar de Las Hoyas é central para entender tanto a preservação excepcional do fóssil quanto a ecologia do predador.

Herrera-Castillo et al. descrevem uma pista de passadas (LH-Mg-10-16) encontrada em Las Hoyas com características incomuns: passos largos e um conjunto de impressões esquerdas igualmente deformadas com dígito dislocado. Utilizando análise icnológica, varredura 3D, seções finas e morfometria geométrica comparada com 75 pistas de dinossauros bípedes, os autores concluem que as impressões foram feitas por um único terópode grande com pé patológico, estimando a altura do quadril em aproximadamente 2 metros. Esse tamanho é compatível com o Concavenator, único grande terópode conhecido de Las Hoyas. O trabalho fornece evidência icnológica de comportamento e patologia em um terópode que pode ser o Concavenator, complementando os dados anatômicos do holótipo esquelético. A pista sugere que o animal atravessou uma área de água rasa caminhando vagarosamente em direção à principal fonte d'água.

Reconstituição do Concavenator em ambiente aquático (AntoninJury, 2015). A pista icnológica de Las Hoyas estudada por Herrera-Castillo et al. (2022) indica que um terópode do tamanho do Concavenator cruzou uma área de água rasa com pé patológico.

Reconstituição do Concavenator corcovatus por Jesus Gamarra Gonzalez (2017), mostrando os membros posteriores e a morfologia do pé. A pista descrita por Herrera-Castillo et al. (2022) fornece evidências comportamentais e patológicas sobre um grande terópode de Las Hoyas.

Hendrickx et al. produzem a revisão mais abrangente já publicada sobre estruturas integumentárias de terópodes não-aviários, catalogando e analisando impressões de escamas, ossificações dermais, quill knobs e outras estruturas em dezenas de táxons. O Concavenator ocupa posição central na análise: é citado como o terópode não-aviário mais basal com possíveis quill knobs (nódulos na ulna) e como o único carcarodontossaurídeo com impressões de escamas preservadas. O trabalho discute a distribuição filogenética das estruturas integumentárias, concluindo que escamas reptilianas e penas coexistiram em muitos terópodes mesozóicos e que a evidência de Concavenator é consistente com uma cobertura mista de escamas e estruturas filamentosas em partes do corpo. Os autores avaliam de forma crítica a interpretação dos nódulos ulmares como quill knobs verdadeiros versus cicatrizes musculares, mantendo a questão em aberto.

Reconstituição do Concavenator corcovatus usando a corcova para termorregulação (Emily Willoughby, 2011). O estudo de Hendrickx et al. (2022) discute estruturas integumentárias e termorregulação em terópodes não-aviários com características dorsais únicas.

Comparação de escala do Concavenator (Slate Weasel, domínio público). O porte relativamente pequeno em comparação com outros carcarodontossaurídeos é relevante para a discussão de Hendrickx et al. (2022) sobre distribuição de estruturas integumentárias ao longo do corpo.

Novas et al. sintetizam a evolução dos dinossauros carnívoros do Cretáceo na Patagônia, discutindo a origem e dispersão dos grandes carcarodontossaurídeos entre os supercontinentes. O Concavenator é abordado no contexto biogeográfico: sua descoberta na Espanha sugere que carcarodontossaurídeos de médio porte habitavam a Europa no Barremiano, antes que os gigantes sul-americanos (Giganotosaurus, Mapusaurus, Tyrannotitan) se diversificassem no Albiano-Cenomaniano. O trabalho propõe que a linhagem que levou ao Concavenator e ao Neovenator surgiu na Laurásia Ocidental e eventualmente gerou, por dispersão, os ancestrais dos carcarodontossaurídeos do Gondwana. A análise filogenética e biogeográfica discute a janela temporal e os corredores dispersivos possíveis entre a Europa do Barremiano e a América do Sul do Albiano, incluindo conexões via África.

Reconstituição de Nobu Tamura (2011) mostrando o Concavenator corcovatus, publicada no ano seguinte à descrição original. A espécie é central nas discussões biogeográficas sobre a origem europeia dos carcarodontossaurídeos.

Comparação de escala entre múltiplos carcarodontossaurídeos, ilustrando as diferenças de tamanho entre o pequeno Concavenator europeu e os gigantes do Gondwana como Giganotosaurus e Carcharodontosaurus.

Mateus e Antunes reportam a presença do grande terópode Torvosaurus no Jurássico Superior de Portugal, um dos predecessores ecológicos dos grandes predadores que dominariam a Europa no Cretáceo. Este trabalho contextualiza a longa história dos grandes terópodes europeus: a linhagem que levou ao Concavenator no Barremiano (~130 Ma) tem raízes na fauna de terópodes jurássicos ibéricos representados por Torvosaurus e Allosaurus. A Península Ibérica foi um hotspot de biodiversidade de grandes terópodes por dezenas de milhões de anos, culminando com o Concavenator como o último grande carcarodontossaurídeo europeu conhecido antes do domínio dos abelissaurídeos no Cretáceo Superior. O estudo ajuda a traçar a biogeografia histórica dos grandes predadores europeus e a heterogeneidade faunística da Laurásia Ocidental durante o Mesozóico.

Concavenator corcovatus em reconstituição de Nobu Tamura (2011). O animal representa o ápice de uma longa linhagem de grandes terópodes ibéricos que remonta ao Jurássico, estudada no contexto biogeográfico por trabalhos como Mateus & Antunes (2000).

Fóssil de Iberomesornis romerali, ave primitiva do Cretáceo Inferior de Las Hoyas. O mesmo sítio que produziu o Concavenator preservou também estas aves primitivas, indicando um ecossistema aviário rico contemporâneo ao grande predador.

Naish e Martill revisam as descobertas de dinossauros britânicos e sua importância histórica e científica, incluindo o Neovenator salerii da Ilha de Wight, o carcarodontossaurídeo mais próximo do Concavenator e também do Cretáceo Inferior europeu. O Neovenator, descrito em 1996, precedeu a descoberta do Concavenator e forneceu o contexto taxonômico para interpretar o espécime espanhol como membro de uma fauna de carcarodontossaurídeos de médio porte que habitava a Europa Ocidental no Barremiano. A relação entre Neovenator e Concavenator é central para reconstruir a biogeografia dos carcarodontossaurídeos europeus e entender como a família se originou e dispersou pelo mundo durante o Cretáceo Inferior. O trabalho histórico sobre o Neovenator fornece dados comparativos essenciais para o estudo da anatomia e filogenia do Concavenator.

Modelos de Goniopholis, Pelecanimimus e Concavenator no Museu Paleontológico de Castilla-La Mancha, Cuenca. O Neovenator, parente do Concavenator descrito por Naish & Martill (2007), habitava a mesma fauna europeia do Cretáceo Inferior.

Reconstituição alternativa do Concavenator corcovatus. O contexto europeu de carcarodontossaurídeos como Neovenator (Naish & Martill, 2007) é essencial para entender a diversidade de grandes predadores no Cretáceo Inferior da Laurásia Ocidental.

Turner et al. descrevem quill knobs na ulna do Velociraptor mongoliensis, o primeiro registro confirmado dessa estrutura em um dinossauro não-aviário. Os quill knobs são nódulos de inserção de ligamentos que prendem o cálamo (cano) de penas de voo à ulna em aves modernas. A descoberta em Velociraptor demonstra que pelo menos alguns dromeossaurídeos tinham penas de voo secundárias funcionais (ou vestigiais), apesar de não voarem. Este paper é fundamental para entender o Concavenator porque a discussão sobre os nódulos ulmares do carcarodontossaurídeo espanhol deriva diretamente da comparação com a estrutura descrita por Turner et al. (2007) no Velociraptor. A diferença crucial é que os dromaeossaurídeos são muito mais próximos de aves do que os carcarodontossaurídeos: se Concavenator realmente tinha quill knobs, seria um registro evolutivo muito mais profundo e surpreendente.

Mapa geográfico e geológico do sítio fossilífero de Las Hoyas (Cuenca, Espanha), no contexto mesozóico das Serras Ibéricas. Las Hoyas produziu o Concavenator e também os dromeossaurídeos comparados com Velociraptor no estudo de Turner et al. (2007).

Trabalhos de campo no sítio de Las Hoyas em 2018. O mesmo sítio produtivo que gerou o debate sobre quill knobs no Concavenator continua sendo escavado, revelando novos fósseis do Barremiano ibérico.

Animatrônico em tamanho real do T-rex da franquia Jurassic Park, com o Jeep vermelho icônico da série — Amaury Laporte · CC BY 2.0